FISIOLOGI KEBUNTINGAN

PERJALANAN GAMET

1. Perjalanan Sperma

—  Semen diejakulasikan awalnya di dalam salah satu dari dua tempat yakni vagina atau uterus.

—  Secara umum pergerakan sperma di dalam saluran reproduksi terbagi atas dua fase, yaitu fase lambat dan fase cepat. Pergerakan pada fase ini difasilitasi oleh prostaglandin dan estrogen.

—  Pada beberapa spesies yang deposisi spermanya pada vagina secara umum persentase yang mencapai uterus sangat kecil.

—  Faktor yang mempengaruhi perjalanan sperma melewati cerviks adalah motilitas sperma, aktivitas muscular dinding vagina dan cerviks,struktur mucus servics, dan kehadiran kripta cerviks.

—  Perjalanan sperma di dalam uterus merupakan hasil kontraksi uterus, dan motilitas sperma memainkan peranan yang kecil dalam proses ini.

—  Sperma akan mengalami kesulitan sewaktu melewatin uterotubal junction ketika hewan betina tidak dalam keadaan estrus atau pada saat sel telur tidak melewati UTJ ini karena UTJ merupakan suatu katup di bawah kontrol hormonal.

—  Pola dan kecepatan gamet sperma melalui oviduct dikontrol oleh beberapa mekanisme yakni peristaltik dan antiperistaltik musculus oviduct, kontraksi kompleks lipatan mukosa dan mesosalphink, arus cairan dan lawan arus cairan yang disekresikan oleh aksi silia oviduct.

—  Di ampula sperma bertemu dengan ovum dan terjadilah proses fertilisasi.

2. Perjalanan sel telur ( ovum )

—  Ovum diovulasikan dari folikel ovarium sebagai kompleks cumulus-oosit, yang terdiri dari oosit yang tertanam dalam kelompok sel folikel.

—  Pengangkutan ovum ini difasilitasi oleh sel kumulus yang turut dilepaskan bersama oosit pada saat ovulasi.

FERTILISASI DAN PEMBELAHAN AWAL

—   Fertilisasi pada vertebrata adalah gabungan 2 gamet haploid untuk membentuk suatusel diploid yang berpotensi menjadi individu baru.

—   Struktur sperma matur yaitu terdiri dari kepala yang berisi nukleus, midspace (suatu heliks tempat seluruh mitokondria bersatu ), akrosom, dan ekor/ tail / flagellum.

—   Kapasitasi sperma terjadi ketika sperma berada dalam saluran reproduksi betina pada suatu periode waktu tertentu yang secara normal terjadi selama perjalanan gamet.

—  Perubahan-perubahan pada proses kapasitasi meliputi perubahan-perubahan pada adenilat siklase, perubahan pada metabolisme, perubahan pada ion-ion intraseluler, perubahan pada akrosom, perubahan pada inti, dan perubahan pada selaput plasma.

—  Ikatan sperma dengan zona pellucida merupakan bagian yang penting dari proses fertilisasi.

—  Terdapat 2 hipotesis atau 2 faktor tentang penembusan spermatozoa ke zona pellucida yaitu hipotesis mekanik (faktor motilitas) dan hipotesis enzimatis (faktor enzim).

—  Ketika sperma mempenetrasi zona pellucida, ia berikatan dan fusi dengan membran plasma oosit.

—  Ketika berikatan dengan sperma, ovum secara cepat mengalami sejumlah perubahan metabolik dan fisikal yang secara kolektif disebut aktivasi telur (egg activation)

—  Efek utama meliputi peningkatan konsentrasi kalsium intraseluler, menyelesaikan pembelahan meiosis kedua dan juga disebut reaksi kortikal (cortical reaction). 

—  Zona pellucida mengalami beberapa perubahan setelah dilalui sperma yang membuatnya tidak mudah untuk dimasuki oleh sperma berikutnya. Perubahan tersebut adalah mengerasnya zona pellucida, dan dihancurkannya reseptor sperma di dalam zona pellucida.

—  Ketika membran jantan dan betina fusi, material genetik dari masing-masing induk mampu bergabung dalam suatu proses yang disebut sygami, untuk membentuk individu baru.

—  Produk fertilisasi adalah embrio-satu sel dengan satu komplemen kromosom diploid. Pada saat antara fertilisasi dan pembentukan blastosis, embrio bergerak ke luar oviduct menuju lumen uterus.

—   Beberapa kesalahan yang umum walaupun jarang terjadi adalah:

v  Polispermi, pembuahan ovum oleh lebih dari 1 sperma.

v  Poligini, terjadi kelebihan 1 kromosom betina karena kegagalan mendesak badan polar ( polar body ) kedua.

v  Ginogenesis, rusaknya pronukleus jantan

v  Androgenesis, semua materi genetik berasal dari spermatozoa

—   Ada 2 tipe kembar:

v  Tipe dizigotik, yakni lebih dari 1 sel telur difertilisasi oleh sperma yang berbeda, dan menghasilkan keturunan yang tidak identik

v  Tipe monozigetik, yakni 1 sel telur hasil fertilisasi menghasilkan 2 keturunan yang identik

HORMON YANG BERPERAN SELAMA KEBUNTINGAN

—   Progesteron adalah hormon yang terutama dihasilkan oleh corpus luteum, dan paling dibutuhkan untuk memelihara kebuntingan pada seluruh spesies hewan.

Regulasi fungsi luteal

1.      Regulasi Luteal pada kelinci

            Kompleks luteofilik pada kelinci dalam memelihara kebuntingan adalah prostaglandin, FSH, dan LH yang dihasilkan oleh pituitari.

2.      Regulasi luteal pada tikus.

            Prolaktin dan LH adalah komponen utama kompleks luteotrofik pituitary selama pertengahan pertama kebuntingan tikus. Pada pertengahan kedua, kompleks ini disuplementasi oleh prolaktin-like luteotropic yang disekresikan oleh plasenta.

3.      Regulasi luteal pada kambing dan domba

            Perbedaan kebutuhan sekresi progesteron luteal selama kebuntingan pada kedua hewan tersebut adalah CL pada domba tidak dibutuhkan lebih lama sebagai sumber utama progesteron, dan dapat dibuang setelah hari ke 50 kebuntingan tanpa menyebabkan abortus, sedangkan pada kambing CL dibutuhkan pada keseluruhan usia kebuntingan.

4.      Regulasi luteal pada babi

            Fungsi luteal pada babi menyerupai pada kambing

Produksi Hormon Kebuntingan Oleh Plasenta

1.        Hormon Steroid

Progesteron , fungsi progesteron selama kebuntingan adalah memberi lingkungan yang kondusif pada endometrium sehingga fetus bisa bertahan, dan menekan kontraktilitas otot polos uterus.

Estrogen, fungsi estrogen selama kebuntingan adalah stimulasi miometrium dan melawan aktivitas penekanan progesteron terhadap miometrium, juga stimulasi perkembangan glandula mamae.

2.        Hormon Protein

Chorionic gonadotropin, hormon ini mempunyai efek untuk stimulasi gonad, sama dengan gonadotropin.

Laktogen plasenta ( prolactin dan growth hormone ), fungsi hormon ini diperkirakan adalah untuk memodulasi metabolisme fetus dan induk, dan mobilisasi substrat energi untuk digunakan fetus. Pada beberapa spesies, menunjukkan fungsi stimulasi CL dan berpartisipasi pada perkembangan glandula mamae sebelum partus.

Relaksin, fungsi hormon ini adalah untuk memelihara kebuntingan dan membantu kelahiran.

Kegagalan Kebuntingan Karena Faktor Hormonal

—   Causa hormonal pada kegagalan kebuntinga secara umum disebut “lutheal phase defect”.

—   Terdapat 3 klas dari luteal phase defect, yaitu:

1.    Tidak cukupnya produksi progesteron pada fase luteal

2.    Tidak cukupnya produksi progesteron setelah dibantu oleh hCG (pada manusia) atau LH (pada hewan)

3.    Tidak cukupnya produksi progesteron plasenta

PENGENALAN KEBUNTINGAN PADA INDUK

1.        Pengenalan kebuntingan pada primata dan kuda

Mekanisme yang terlibat produksi signal dari konseptus yakni chorionic gonaditropin (CG). Pada spesies ini CL hidup selama siklus reproduksi normal tidak cukup lama untuk menghasilkan progesteron dalam memelihara kebuntingan. Oleh karena itu blastosis mensekresikan chorionic gonaditropin (CG) yang mirip dengan luteinizing hormon (LH) yang dapat memberikan signal sehingga lama hidup CL bisa diperpanjang.

Pada kuda, Produksi CG tidak dapat di deteksi sampai hari ke-35 kebuntingan. Terlihat bahwa kuda bunting merubah rasio PGE-2 versus PGF2α dalam vena uterin dan bahwa PGE-2 menstimulasi kontinuitas fungsi luteal sampai hari ke-35 kebuntingan.

2.        Pengenalan kebuntingan pada ruminansia

Pada sapi dan ruminansia lain, CL regresi pada akhir siklus pada hewan tidak bunting sebagai hasil sekresi PGF-2α oleh endometrium. Embrio awal ruminansia mensekresikan sejumlah besar protein yang disebut interferon atau (IFN-τ). Ekspos endometrium terhadap hormon ini akan mengurangi sekresi PGF. Oleh karena itu diduga interferon tau bersifat mencegah signal luteolisis. Sebagai hasilnya corpus luteum akan tetap bertahan dan level progesteron yang tinggi akan tetap dipelihara.

3.        Pengenalan kebuntingan pada babi

Signal embrio hadir dalam uterus di antara hari ke-10 – 12 post koitus. Pada saat itu blastosis mensintesis estrogen, yang bersifat luteotrofik pada spesies ini. Oleh karena itu, disimpulkan bahwa estrogen mungkin bertangguwab sebagai signal embrio dalam kebuntingan.

IMPLANTASI

—  Embrio dikatakan mengalami implantasi ketika menjadi tetap posisinya dan berkontak dengan induknya.

—  Implantasi (nidasi) diperlukan karena sekresi dan difusi material-material uterus tidak cukup memberi makan embrio.

—  Tujuan implantasi adalah membawa pembuluh darah embrio ke dalam komunikasi fungsional dengan suplai darah maternal.

—  Implantasi abnormal meliputi: Ectopic pregnancy (tubal gestation, Abdominal gestation, dan ovarian gestation), Hydatidiform mole, dan Choriocarcinoma.

—  Agar pemberian makanan pada embrio yang berkembang ini dapat kontinu dibentuklah plasenta

PLASENTASI

—  Plasentasi adalah perkembangan plasenta yang dibutuhkan untuk memenuhi kebutuhan nutrisi fetus.

—  Fungsi plasenta adalah:

v sebagai paru-paru untuk keluar masuknya gas pernafasan

v sebagai usus untuk mengabsorbsi bahan makanan

v sebagai ginjal untuk membuang ampas metabolisme fetus

v menghasilkan zat untuk memelihara pertumbuhan janin

—  Lapisan tunggal trophoblas (membran ekstra embrionik) mengalami fusi dengan sel mesoderm avascular untuk membentuk chorion, membran terluar yang menutup embrio dan 3 membran fetus yang lain yaitu amnion, yolk sac, dan alantois.

—  Klasifikasi plasenta berdasarkan bentuk plasenta dan tempat kontaknya adalah difusa, kotiledon, zonaria, dan diskoid.

—  Klasifikasi plasenta berdasarkan lapisan di antara darah fetal dan maternal (mikroskopis) yaitu epitheloichorial, endotheliochorial, dan hemochorial.

—  Struktur makroskopis plasenta ruminansia (tipe kotiledon ) terdiri dari kotiledon, karunkula, dan plasentom.

—  Struktur mikroskopis plasenta ruminansia adalah terdapatnya sejumlah besar sel-sel binukleat.

—  Hormon utama plasenta ruminansia adalah progesteron, estrogen, dan laktogen plasenta.

—  Imonoglobulin tidak di transportasikan melintas dari induk ke fetus, oleh karena itu ruminansia yang baru lahir tidak punya sirkulasi antibodi.

LAMA DAN PERIODE KEBUNTINGAN

—  Lamanya kebuntingan merupakan interval waktu dari perkawinan yang fertil sampai terjadinya partus.

—  Variasi kecil lama kebuntingan terdapat pada beberapa breed mungkin disebabkan oleh faktor genetik, musim, atau efek lokal.

—  Pertumbuhan makhluk baru sebagai hasil fertilisasi dapat dibagi menjadi 3 periode yaitu:

v              Periode ovum (perkembangan embrio awal) yaitu periode mulai saat fertilisasi sampai implantasi

v  Periode embrio yaitu periode mulai implantasi sampai dimulainya pembentukan alat tubuh bagian dalam

v              Periode fetus yaitu periode mulai terbentuknya alat tubuh bagian dalam sampai terjadinya partus.

PERUBAHAN PADA ORGAN REPRODUKSI SELAMA KEBUNTINGAN

1.        Vulva dan vagina

Pembengkakan (udema) dan pengkatan suplai darah ke vulva. Vagina terlihat pucat dan kering selama kebutingan tetapi menjadi bengkak dan lunak pada akhir kebuntingan.

2.        Cerviks

Sekresi cerviks meningkat untuk menghasilkan mucus kental untuk menutup saluran cerviks (plug), os eksternal tertutup rapat, relaksasi cerviks dan pelvis beberapa hari sebelum onset partus.

3.        Uterus

Terdapat 3 fase adaptasi uterus terhadap kebuntingan yaitu proliferasi, growth (pertumbuhan), dan stretching.

4.        Ovarium

Ketika induk mengenali kehadiran fetus di dalam uterus, maka CL bertahan sebagai CL kebuntingandan siklus berahi berikutnya tertahan.umumnya folikel-folikel pada ovarium mengalami atresi.